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克氏原螯虾摄食节律的研究
文章来源:本站  点击数:3486  更新时间:2007-09-14  打印】【关闭

原文发表于《水产科学》(2007年第5期)

作者:周文宗,赵风兰

     克氏原螯虾(Procambarus clakii)英文名red swamp crayfish(或crawfish),俗称螯虾、小龙虾、淡水龙虾,近年来,不仅在国内成为畅销的水产品,而且国外对其虾仁需求量也很大,出口利润高,市场广阔,养殖前景广阔[1]
     国外关于克氏原螯虾形态学、生态毒理学、虾稻混作系统、生物能量学和行为生态(包括洞穴竞争行为和摄食行为)等方面的研究报道比较多[2~10],国内则侧重于克氏原螯虾的生物学特性、养殖技术等方面的研究[11~14]。摄食是所有动物的基本生命特征之一,迄今为止,关于克氏原螯虾摄食节律的研究尚未见报道。
     本文采用食物平衡(Food-Balance)法[15],研究了在弱光下雌、雄克氏原螯虾的摄食节律,为克氏原螯虾的投喂管理(包括投喂次数、投喂时间和投喂量)、鱼虾混养和水质调控等提供依据。
1.材料和方法
1.1 氏原螯虾来源、饵料和试验用水
    试验虾捕自南京市六合郊区后运回实验室,选择体表无伤、健康活泼的个体在室内暂养驯化20d。驯化方法为:将20只(雌雄各半)克氏原螯虾置于100cm×50cm×25cm的水族箱中,放置20个敞口的易拉罐(直径6cm,高10cm)作为克氏原螯虾穴巢,每天定时(17:00)定点(固定食盘)不限食投喂1次,每3d换1次水,水深10cm。为避免晚上开灯对螯虾的干扰,在室内安装一支10W的红灯,由定时器定时开启(1h开灯1次,每次持续10min),让螯虾适应后开始试验。试验前24h停止喂食。
    饵料为人工饲养的黄粉虫(Tenebrio Molitor L.)幼虫。试验前用5目筛子加以分离,得到规格相对一致的黄粉虫幼虫,其体重0.07±0.01g/头,含水量70.37%(样品于70±1℃烘箱中烘干至恒重测定含水量)。
    试验用水为在室内敞开放置2d的自来水,总碱度为52.13mg/L(以CaO计,酸碱指示剂滴定法测定),总硬度为300.47mg/L (以CaCO3计,EDTA滴定法测定) [16],pH为7.55(电位法测定)。
1.2 试验方法
     按照雌、雄虾分为两组,每组设置2个重复。驯化结束后,即将每组虾置于带有小孔的塑料盒(30cm×30cm×15cm)中,每盒放置敞口的易拉罐4个作为克氏原螯虾穴巢,并且随机放养规格和性别一致的克氏原螯虾4只,体重11.94±1.24g/只,保持水深10cm,水温24℃。
     试验于次日17:00不限食投喂规格相对一致的黄粉虫幼虫,以后每1h观察1次,每次用60目密捞将食盘上残饵和鱼粪捞出称重(由于克氏原螯虾栖息于易拉罐内,食盘上的观察和捞饵活动对其摄食干扰不大),然后继续投喂鲜活的黄粉虫幼虫,持续观察40h。同时设2个空白对照,以计算投饵1h后饵料(黄粉虫幼虫)的吸水率(r,%)=(饵料放在水中1h 后的重量-投喂时饵料重量) ×100/ 投喂时饵料重量。试验期间采用室内自然光照周期,光照度小于100lx,试验时间为2005年7月。
1.3 数据处理
    克氏原螯虾在某一时间区段的摄食量(%)=Ci×100/W[17],摄食比例即为该时间区段的摄食量占试验期间总摄食量的百分比(%)=Ci×100/TC,其中,Ci为某一时间区段的摄食量,按下式计算Ci=C2-C1/(1+r),式中C2为投喂的饵料量,C1为1h后收集的残饵量,r为投饵1h后饵料的吸水率;TC为试验期间总摄食量;W为克氏原螯虾的体重。
    所得数据在Excel和SPSS11.5软件上进行统计分析,摄食比例用反正弦转换后进行方差分析,用新复极差检验(SSR检验,即Duncan法)对不同处理的平均值进行多重比较。
2. 结果与分析
    由于经过24h饥饿,克氏原螯虾在投饵后3h内摄食量非常大,雌雄虾在17:00~18:00的摄食量分别为1.57±0.04%、1.40±0.01%;在18:00~19:00的摄食量分别为1.56±0.01%、1.33±0.03%;在19:00~20:00的摄食量分别为0.89±0.08%、0.54±0.07%。由于20:00以后各时段的摄食量与次日同样时段的摄食量相近,因此为排除饥饿对克氏原螯虾摄食节律的影响,对20:00~次日20:00之间的试验数据加以研究,24h内不同时段的摄食量、摄食比例分别见图1、图2。
    双因素(时段和螯虾性别)重复试验的方差分析结果表明,不同时段的摄食比例有极显著差异(F=7.776,df1=23,df2=48,p<0.01),雌雄虾对不同时段的摄食比例即摄食节律没有显著影响(F=1.019×10-12df1=1,df2=48,p>0.05),并且时段和螯虾性别之间没有明显的交互作用(F=0.717,df1=23,df2=48,p>0.05)。
图1 克氏原螯虾在不同时段的摄食量
Fig.1 Rate of food consumption of crayfishes during different periods
图2 克氏原螯虾在不同时段的摄食比例
Fig.2 Proportion of food consumption of crayfishes during different periods
    进一步对不同时段的摄食比例作Duncan多重比较,结果表明:克氏原螯虾在18:00~19:00的摄食量最高,其摄食比例显著高于其它时段(p<0.05);在19:00~20:00和14:00~15:00时段的摄食量仅次于18:00~19:00的,该时段的摄食比例显著高于其它时段(p<0.05);克氏原螯虾在其余时段摄食比较少。因此可以认为,克氏原螯虾在每天18:00~19:00、19:00~20:00和14:00~15:00时段各有1个摄食高峰期。
    应用t检验,进行独立样本的均值比较,雌虾24h的总摄食量显著高于雄虾的总摄食量(t=8.226>t0.052=4.303,p<0.05)。本试验的克氏原螯虾体重12g左右,进入性腺发育阶段,由于雌虾怀卵要消耗更多的营养物质和能量[18],因此其摄食量比相同规格的雄虾大。
    在试验期间,克氏原螯虾(雌雄虾)19:00~次日7:00之间的摄食量占总摄食量的53.19±3.32%;7:00~当日19:00之间的摄食量占总摄食量的46.81±3.32%。成对数据平均数比较的假设检验表明,两者差异不显著(t=1.926<t0.053=3.182,p>0.05),这说明克氏原螯虾摄食没有明显的昼夜节律。
3. 讨论
    克氏原螯虾食性很杂,动、植物性食物皆食,特别喜食多汁肥嫩的绿色植物如水葫芦、水浮莲等, 并且喜食昆虫成体或幼体、蚯蚓、螺、蚌等动物性食物[12]。本文采用克氏原螯虾喜食的黄粉虫幼虫作为饵料,可以较好地研究克氏原螯虾的摄食节律,并且黄粉虫幼虫个体比较小,容易被克氏原螯虾撕食。
    关于鱼类摄食节律的研究报道比较多,生活于水体上层并且视觉发达的鲢(Hypophthalmichthys)、鳙(Aristichthys nobilis)和生活于水体中上层的草鱼(Ctenopharyngodon idellus)一昼夜中具有2个摄食高峰(白天)[19],而中华绒整蟹(Eriocheir sinensis)、大口鲶(Silurus meridionalis)、革胡子鲶(Clarias lazera)和乌鳢(Channa argus)等底层视觉不发达鱼蟹类的摄食节律在黄昏、傍晚或清晨具有1~2个摄食高峰[20,21]。这反映了不同类型的鱼类感觉器官在觅食过程中机制上的差异,白昼型鱼类通常视觉发达,夜晚型鱼类嗅觉发达,前者主要依赖视觉觅食,后者主要依赖嗅觉觅食[21]。克氏原螯虾摄食在白天和晚上出现高峰期,并且没有明显的昼夜节律,这可能与其觅食过程中特殊的机制(即同时依靠视觉和嗅觉觅食)和其杂食性的特点有关系。
    耗氧率是动物新陈代谢活动规律的直接或间接反映[22],其高峰期往往与动物摄食的旺盛期相对应。温小波等研究表明[23],克氏原螯虾幼体(2.37±0.21g)和成体(21.59±1.76g)的耗氧率在一昼夜中均出现3个高峰值,幼虾为18:00、20:00、1:00,成虾为18:00、21:00、1:00,认为18:00~20:00是幼虾代谢摄食的旺盛期,18:00~21:00是成虾代谢摄食的旺盛期。本试验虾为中等规格(11.94±1.24g/只),其摄食高峰期与幼虾和成虾相似,说明克氏原螯虾摄食活动为黄昏型。但是,本试验克氏原螯虾在下半夜没有摄食高峰期,而在下午14:00~15:00有一个摄食高峰期,可能与室内光线较弱(光照度小于100lx)有关系,这也说明克氏原螯虾的摄食节律主要受光照的影响,与个体大小和性别关系不大。光线、温度、季节等环境条件对克氏原螯虾摄食节律的影响有待研究。
    克氏原螯虾具有连续摄食的特性,这与中国对虾(Penaeus chinensis)类似[24],并且在水下摄食,光线较弱,因此,在生产中建议每天投饵2次,即下午14:00~15:00和18:00~20:00各投饵1次,投饵量大约各占20%、80%。这样可以充分利用饵料,减少浪费,减轻水质的恶化。另外,在虾池中投放树枝、水草等遮荫物,有利于克氏原螯虾的摄食,增加其摄食时段和摄食量。
由于克氏原螯虾与一般鱼类的食性和摄食节律不同,因此可以让其与鱼类混养,不需要专门投喂和特殊管理,又可起到水体立体利用和提高水体生产力的作用。实验证明,克氏原螯虾与成鱼混养可使池塘产量提高10%以上,利润增加30%左右[25]
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