摘要：本文采用2因素（光照和温度）多水平试验，研究了温度和光线对黄粉虫蛹发育的影响。结果表明：黄粉虫蛹的发育历期极显著地受光照和温度的影响。随着温度的上升，黄粉虫蛹发育历期缩短。在完全黑暗条件下，黄粉虫蛹发育历期延长。光照条件（12L:12D）、完全黑暗条件和室内自然光照（<250lx）和变温（14～29℃）条件下黄粉虫蛹发育的有效积温为分别为90.28日度、103.76日度和103.84日度；发育起点温度分别为14.1℃、13.4℃和10.98℃。黑暗条件和温度对黄粉虫的羽化率没有影响。一定的弱光条件、变温环境和适宜的空气相对湿度能缩短黄粉虫蛹发育历期，促使羽化时间提前。
关键词：黄粉虫，有效积温，发育起点温度，羽化率
黄粉虫（Tenebrio molitor L.）幼虫、蛹、成虫均含有丰富的蛋白质、多种氨基酸和对人体有益的微量元素[1，2]，已被作为饲料用和食用昆虫广泛养殖。特别是，黄粉虫耐粗饲，具有生态转化功能，能将农业生产废弃物转化为虫粉蛋白和高效有机肥，是“腐屑农业”发展的关键工具种[3]，具有清晰的产业化前景。
各种生态因子（温度、湿度、饲料、密度等）对黄粉虫生长发育的影响国内外已经有不少研究报道 [4~9]，但研究基本上集中于黄粉虫幼虫和成虫，关于其蛹期的研究比较少，目前温度和光照条件对黄粉虫蛹发育的影响研究未见报道。蛹期是黄粉虫生长发育的一个重要阶段。蛹的活动能力差，非常容易被处于幼虫和成虫阶段的虫体所伤害；蛹期的长短影响黄粉虫的羽化和成虫的繁殖；合理分离蛹、幼虫和成虫是提高黄粉虫劳动生产效率的关键技术；蛹也是商品运输的重要虫态。因此，研究环境条件对黄粉虫蛹发育（包括发育历期、发育起点温度、羽化等）对于缩短发育历期、提高蛹成活率和成虫羽化率具有重要意义。本文采用二因素（饲料和密度）多水平试验，初步研究温度和光照条件对黄粉虫蛹发育的影响，为黄粉虫养殖生产和运输提供科学依据。
1. 材料与方法
1.1 试验材料和条件
黄粉虫幼虫购自郑州市花鸟市场，其规格为0.05±0.01g/头，含水量60~62%，在室内饲养，饲养容器为塑料盒，塑料盒规格为37×25×8cm3，每盒放0.5kg黄粉虫幼虫，饲料为小麦麸。试验用仪器有250D光照培养箱和TES-1330A数位式照度计等。试验在室内进行，光照条件为自然光照，光照度小于250lx，试验期间温度14～29℃，空气相对湿度65~80%。
1.2 试验设计和方法
试验按照二因素（光照和温度）多水平进行设计。光照设置2个水平：光照条件和完全黑暗条件，其中光照条件用光照培养箱控制，光照时间12L:12D，光照度400~500lux；完全黑暗条件采用透气的小木盒外套黑色塑料袋控制。温度设置6个水平：18℃，20℃，22℃，24℃，28℃，30℃。试验共12个处理，每个处理设3个平行。
黄粉虫幼虫化蛹后及时拣出质量好的蛹，分批放在培养皿（ø=15cm，H=3cm）中，每个培养皿放4个蛹（化蛹时间相差不到1h），置于光照培养箱内，光照培养箱空气相对湿度40～50％。蛹羽化为成虫前1～2d每1h观察一次，记录下成虫羽化时间。试验结束后，每个培养皿蛹的发育历期按照能正常羽化的蛹个数计算其平均值，根据正常羽化的黄粉虫成虫数量（羽化成虫为畸形的除外）计算羽化率。
另外，在室内自然光照和变温条件下，每个培养皿（ø=15cm，H=3cm）放10个蛹，试验分批（10次）进行，每天6:00、14:00和20:00定时记录室内温度，观察蛹羽化的情况。由发育历期和积温计算试验期间日平均温度。
1.3 数据统计分析
所得数据在Excel和SPSS11.5软件上进行统计分析。
2. 结果与讨论
黄粉虫蛹在不同温度和光照下的发育历期见表1。方差分析表明：光照、温度极显著地影响黄粉虫蛹的发育历期（p<0.01），两者交互作用不明显（p>0.05）。随着温度（18～30℃）的上升，黄粉虫生理活动更加活跃，蛹发育历期缩短。18℃下，蛹发育历期为563～590h；30℃下，蛹发育历期仅为138～160h。在完全黑暗条件下，黄粉虫蛹发育历期延长，说明黄粉虫生长发育需要一定的光照，光线太暗影响黄粉虫的生长发育，这也从另外一个角度印证了黄粉虫羽化存在一定的昼夜规律[10]。
表1不同温度和光照下蛹的发育历期
Table 1 Growth span of pupae under different temperature and light
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项目 发育历期Growth span/h
Item 18℃ 20℃ 22℃ 24℃ 28℃ 30℃ |
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光照12L:12D 563 366 282 207 151 138
/Light 568 366 294 208 154 142
570 370 285 216 156 140
黑暗/Dark 574 380 301 209 172 151
584 365 298 212 168 155
590 364 308 220 179 160 |
昆虫在生长发育中，一般遵循有效积温原则，即t＝K/(T－T0)[11]，其中K为有效积温（昆虫完成某一发育阶段所需要的总热量），T为每日平均温度，T0为发育起点温度（Threshold of development）或生物学零度（Biological zero），t为完成发育需要的时间（d）。根据表1数据得到如下回归方程：
光照条件（12L:12D）：T(℃)＝14.14＋90.28/t（r=0.997，p<0.01），即t＝90.28/(T－14.14)，有效积温K为90.28日度，发育起点温度为14.1℃。
完全黑暗条件：T(℃)＝13.44＋103.76/t（r=0.990，p<0.01），即t＝103.84/(T－13.44)，有效积温K为103.76日度，发育起点温度为13.4℃。
但在室内自然光照（<250lx）和变温（14～29℃）条件下，黄粉虫蛹的发育历期比以上光照条件和完全黑暗条件的要短（见表2）。经曲线拟合得到回归方程：T(℃)＝10.98＋103.84/t（r=0.997，p<0.01），即t＝103.84/(T－10.98)，有效积温K为103.84日度，发育起点温度为10.98℃，与实际生产比较吻合。相关研究报道[12]：黄粉虫蛹发育有效积温分别为135.05日度，起点温度为9.62℃，与本试验结果接近，但该报道没有说明其试验的光照时间和光照强度。本试验表明，昆虫的有效积温和发育起点温度不是固定不变的，因环境条件和品种而异[13]。一定的弱光条件、变温环境和适宜的空气湿度能缩短黄粉虫蛹发育历期，促使羽化时间提前。关于黄粉虫蛹发育的最佳环境条件（光照度、光周期、空气相对湿度和温差）尚有待进一步研究。
表2自然光照下蛹的发育历期和羽化率
Table 1 Growth span of pupae and Eclosion rate under natural light
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项目 积温 日平均温度Daily 发育历期 羽化率
Item Sum of heat /d℃ average temperature /℃ Growth span/h Ecosion rate/% |
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1 311 16.2 460 60
2 320 16.8 457 80
3 196 23.6 191 70
4 184 24.1 183 90
5 187 24.8 181 70
6 186 25.0 179 80
7 185 25.1 177 90
8 185 25.5 174 60
9 177 26.9 158 80
10 174 27.7 151 70 |
值得注意的是，本试验由于在羽化前1～2d每1h观察一次，造成非完全黑暗条件，但由于观察在弱光下进行，并且时间短，因此观察对试验结果影响不会太大。我们曾根据上面的回归方程预测完全黑暗条件下的化蛹时间，与实际观察结果相差不到6h。
不同温度和光照下黄粉虫羽化率见表3。方差分析结果表明，本试验范围内的光照和温度（18～30℃）对黄粉虫的羽化率没有显著影响（p>0.05）。光照培养箱内成虫羽化率比较低，不超过50％；而在室内自然条件下，每个培养皿内成虫羽化率在60％以上。这可能与光照培养箱内的空气相对湿度（40～50％）比较低和和光照度较高（400~500lx）有关系，黄粉虫羽化要求弱光和适宜的空气湿度（65~75％左右）[2，12]，空气太干燥，成虫蜕壳困难，发生畸形或死亡。
表3不同温度和光照下黄粉虫羽化率
Table3 Eclosion rate of Tenebrio molitor L. under different temperature and light/%
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项目 羽化率Eclosion rate/％
Item 18℃ 20℃ 22℃ 24℃ 28℃ 30℃ |
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光照12L:12D 25 50 25 25 50 50
/Light 50 25 50 50 50 50
50 50 25 50 25 25
黑暗/Dark 25 50 50 25 50 25
50 25 25 50 50 50
25 50 25 50 50 25 |
3. 结论
黄粉虫蛹的发育历期明显受光照和温度的影响。随着温度的上升，黄粉虫蛹发育历期缩短。在完全黑暗条件下，黄粉虫蛹发育历期延长。
光照条件（12L：12D）、完全黑暗条件和室内自然光照（<250lx）和变温（14～29℃）条件下黄粉虫蛹发育的有效积温为分别为90.28日度、103.76日度和103.84日度；发育起点温度分别为14.1℃、13.4℃和10.98℃。在本试验范围内，光照和温度对黄粉虫的羽化率没有影响。一定的弱光条件、变温环境和适宜的空气湿度能缩短黄粉虫蛹发育历期，促使羽化时间提前。
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